Nuova visione del ruolo del talamo nella funzione attuale della corteccia
GIOVANNI ROSSI
NOTE
E NOTIZIE - Anno XIV – 09 aprile 2016.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento è oggetto di
studio dei soci componenti lo staff dei
recensori della Commissione Scientifica
della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
A partire dal meraviglioso modello delle connessioni talamo-corticali realizzato da Giulio Tononi, psichiatra e neuroscienziato della Wisconsin-Madison già collaboratore di Gerald M. Edelman, la riflessione sul significato di questo esteso, complesso ed articolato insieme di connessioni reciproche e rientranti alla base della fisiologia senso-motoria e psichica di tutte le specie di mammiferi studiate, si è notevolmente evoluta. La ricerca sul talamo è così vasta che lo studio di tutti i lavori sperimentali rilevanti degli ultimi decenni richiede un impiego di tempo ed uno sforzo non comuni. La semplice descrizione anatomica delle connessioni accertate, che negli anni Settanta occupava una parte limitata delle 23 pagine del Testut-Latarjet dedicate al talamo e che ancora nell’edizione del 2005 del Gray’s Anatomy conservava all’incirca quelle proporzioni, oggi può da sola costituire materia per un ponderoso volume. Un aiuto a chi voglia aggiornarsi nel dettaglio della ricerca è venuto dalla realizzazione di opere monografiche specializzate, come The Thalamus - revisited di Edward G. Jones, della quale si attende con ansia la nuova edizione[1].
La
molteplicità metodologica, l’eterogeneità degli obiettivi di studio e la
frammentarietà dei risultati rendono ardua ogni impresa di sintesi, ma uno dei
massimi studiosi del talamo, il neurobiologo dell’Università di Chicago S.
Murray Sherman, che indaga da oltre quarant’anni i
rapporti fra struttura e funzione dei sistemi talamici, in un articolo di
prossima pubblicazione propone delle interessanti chiavi concettuali per
organizzare e comprendere quanto sta emergendo dalla ricerca (Sherman S. M., Thalamus plays a central role in ongoing cortical functioning. Nature Neuroscience 16: 533-541, 2016).
La provenienza
dell’autore è la seguente:
Department of Neurobiology, University of Chicago, Chicago, Illinois (USA).
Il talamo propriamente detto (in passato denominato anche talamo dorsale) è una voluminosa formazione diencefalica, pari e simmetrica, di forma ovoidale con l’estremità maggiore rivolta posteriormente, ed un orientamento tale che l’asse maggiore, da dietro in avanti, tende lievemente a convergere verso la linea mediana, formando un angolo di circa 30°. Quando si separano i due emisferi con un taglio sagittale mediano è possibile evidenziare i due talami, destro e sinistro, come due masse di una tinta prossima a quella del caffelatte, poste ai lati del terzo ventricolo (mediano) del quale contribuiscono a formare le pareti.
Nell’adulto di età media ciascun talamo è lungo da 35 a 40 mm, largo da 18 a 22, alto da 20 a 25. Delle due estremità del talamo è libera all’osservazione solo quella posteriore, detta pulvinar. Il pulvinar è voluminoso, diretto indietro e in fuori, sporgendo parzialmente nella cavità del ventricolo laterale e incrociando il pilastro posteriore del fornice. Dove il pulvinar si continua con la faccia inferiore, si vedono sporgere i corpi genicolati laterale e mediale, spesso descritti come metatalamo.
L’orientamento dei due ovoidi, con la divergenza posteriore, crea indietro uno spazio maggiore nel quale sono allocati i quadrigemelli, e in avanti uno spazio minore che ospita i pilastri anteriori del fornice. Il rapporto con la lamina quadrigemina è esplorabile all’esame macroscopico ed è di grande importanza funzionale: i tubercoli superiori sono collegati mediante il braccio congiuntivo superiore con il corpo genicolato laterale, come parte della via ottica, mentre i tubercoli inferiori sono collegati mediante il braccio congiuntivo inferiore con il corpo genicolato mediale, parte della via acustica. La costituzione strutturale del talamo è complessa e non si presta ad essere riassunta: i nuclei al suo interno sono ripartiti in quattro grandi raggruppamenti principali, a loro volta suddivisi secondo criteri topografici. Qui si ricorda solo a mo’ d’esempio che attraverso il nucleo ventro-postero-laterale passa la via del lemnisco mediale o via spino-bulbo-talamo-corticale del fascicolo gracile di Goll e del fascicolo cuneato di Burdach, che veicola la sensibilità tattile epicritica e propriocettiva cosciente, mentre al nucleo ventro-postero-mediale mettono capo le fibre del lemnisco trigeminale. Infine, i nuclei reticolari sono parte del sistema multisinaptico a proiezione diffusa che, dalla formazione reticolare troncoencefalica, attraverso il talamo proiettano estesamente alla corteccia cerebrale.
Il rilievo e l’utilità maggiore di questo articolo di Sherman consiste nel presentare varie sfide alla concezione corrente dell’elaborazione talamo-corticale. Seguiamo la traccia da lui proposta. Le vie glutammatergiche, ossia le vie eccitatorie principali del talamo e della corteccia, sono distinte in due classi: 1) vie conduttrici; 2) vie modulatrici. Sherman suggerisce che gli inputs delle connessioni che agiscono da conduttrici costituiscano i canali principali dell’informazione, mentre quelli dei fasci di fibre modulatrici agiscano modificando la maniera in cui l’informazione delle vie conduttrici viene elaborata. Vie conduttrici di origine differente rivelano sostanzialmente due tipi di ritrasmissione (relay) talamica: 1) first order realays; 2) higher order relays.
1) La ritrasmissione di primo ordine riceve l’input conduttore da strutture subcorticali. Ad esempio, l’informazione della retina che, attraverso il percorso del nervo ottico, raggiunge il nucleo genicolato laterale, nel corpo genicolato laterale.
2) La ritrasmissione di ordine superiore riceve l’input conduttore direttamente dalla corteccia cerebrale e partecipa alla costituzione dei circuiti che riverberano nuovamente alla struttura corticale l’input da qui originato e passato per il talamo: vie cortico-talamo-corticali. Un esempio di questa ritrasmissione di ordine superiore è costituito dalla connessione che, dal V strato della corteccia cerebrale, raggiunge il pulvinar e da questa formazione talamica ritorna alla corteccia, realizzando una tipica via trans-talamica.
Sherman sostiene che questi circuiti trans-talamici rappresentino un aspetto non apprezzato ma di fondamentale importanza per la fisiologia della corteccia cerebrale e supporta questa tesi con una approfondita e convincente discussione, per la quale si rimanda alla lettura del testo dell’articolo originale.
Di estremo interesse è il fatto che le connessioni operate dalle fibre brevi o intracorticali, che pongono in rapporto le diverse aree della corteccia cerebrale, hanno un equivalente in connessioni intratalamiche che realizzano come una sorta di dispositivo parallelo. Un aspetto anatomico, questo, che continuerà ad essere indagato in chiave funzionale.
Sherman osserva poi che l’input delle vie conduttrici, ossia quelle che convogliano l’informazione relativa alla specifica qualità di ciascuna funzione, sia per il livello di primo ordine sia per il livello di ordine superiore, raggiunge il talamo mediante assoni che si dipartono in più branche, e la branca trans-talamica spesso innerva nuclei motori sottocorticali, suggerendo l’ipotesi che tale informazione in ingresso al talamo costituisca una copia degli schemi di attività in uscita.
Concludendo, le più recenti acquisizioni sulla fisiologia del talamo nelle sue connessioni principali gettano luce sulle basi del funzionamento, momento per momento, della corteccia cerebrale nella sua elaborazione attuale di tutta l’informazione che riceve.
L’autore della nota ringrazia la
dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla
lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione “NOTE
E NOTIZIE” del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
La Società Nazionale di Neuroscienze BM&L-Italia, affiliata alla International Society of Neuroscience, è registrata presso l’Agenzia delle Entrate di Firenze, Ufficio Firenze 1, in data 16 gennaio 2003 con codice fiscale 94098840484, come organizzazione scientifica e culturale non-profit.
[1] Sebbene sia poco elegante, la menzione di un dato di valore economico può dare un’idea delle proporzioni in questione: alla prima uscita dell’ultima edizione americana, il volume di Jones costava non meno di 700 dollari.